种群、保护与生态遗传学 Population, Conservation and Ecological Genetics

1. 介绍

种内遗传变异（Intraspecific genetic variation） 是森林生态系统中经常被忽视（overlooked）但必不可少的（but none the less essential) 生物多样性组成部分。遗传多样性为适应物种动态过程和种内竞争 提供(provides) 了微调，并决定了( and determines) 种群水平上的适应和微进化的速度。近几十年来遗传分析技术的发展产生了大量关于森林生殖过程的知识。事实证明（It turn out that），与其他生物体（包括植物和动物）相比，森林树木在积累和保持极高水平的遗传变异性方面是独一无二的。毫无疑问(Undoubtedly)，这个策略必须有一个进化意义，与树木的长寿命有关。通常强烈的基因流动、表型可塑性和其他可遗传和不可遗传的影响有助于树种的稳健性，即，即使在孤立的种群和低发生密度下，它们也能够逃避遗传退化和漂移。然而，遗传分析也证明了人类活动对树木遗传资源的影响。造林和各种间接环境负荷对种群的遗传构成有一定影响。这一事实支持 (The fact supports the need to...) 将遗传因素纳入森林生态系统的持续管理和保护战略的必要性.

1.1 遗传调控在森林生态系统中的意义

生态系统的稳定性在很大程度上取决于生物多样性，这可以在生物组织的三个主要层次上检测到：景观（关联）（Landscape）、物种(species)和遗传层次(genetic levels)。物种多样性通常被认为是生物多样性本身。然而，保护个体物种的适应性和完整性是种内遗传多样性。交配种群是适应和进化的基本单位。因此，森林遗传学的一项重要任务是了解遗传调控的复杂性，并检测从基因到生态系统水平赋予其意义的模式。种内遗传模式(genetic pattern) 决定了森林繁殖材料的使用规则和遗传资源保护策略。

2. 定义和解释遗传多样性

遗传水平上的多样性通常由种群或物种中每个位点的等位基因(同一基因的不同形式)的数量和频率来描述。因此，多样性的两个基本组成部分是等位基因数(A)和多态基因座的比例，即有一个以上的等位基因。多态性(P)表示为所有调查位点的百分比。期望杂合度(He)被用来表示种群或物种内的基因多样性。多样性的进一步特征是群体间的遗传分化，即群体平均间的变异比率。

3. 大群体中的定向和随机遗传变化

由于自然选择(即遗传适应)、突变、遗传漂变、基因流或个体的不平等性等多种部分随机的遗传效应，等位基因频率随时间而变化，这与Hardy - Weinberg平衡下的理想种群不同。在种群数量众多的情况下，基因流动和适应是主要的因素影响遗传多样性和种内变异。

3.1 哈代-温伯格定律

在无限的、随机交配的种群中，等位基因和基因型频率在没有选择、迁移、漂移和突变效应的情况下世代保持不变。对于一个基因座上频率为 p、q 的两个等位基因，平衡比为纯合子（p2 和 q2）和杂合子（2pq）基因型将为 p2 + 2pq + q2 = 1。

3.2 基因流

基因流描述了基因的空间运动，无论是在种群内还是在分离的林分（separated stands） 之间，通常都是通过种子和花粉传播。（另一种术语“迁移”在这里保留用于物种或种群地理范围的时间变化。）风传粉的物种产生丰富的花粉，例如大多数温带森林树木，显示出主要的基因流动。在有利的天气下，花粉云可能会传播数百公里，对当地授粉有很大贡献。动物授粉（主要是热带）树种取决于其花粉载体的运动。调查表明，花粉在树木和林分之间有数公里的传播和中等水平的基因流动。非常罕见的无融合生殖和自花授粉树种表现出最低的基因交换率。基因流的进化和现实意义很高。它的功能是对抗范围内的遗传漂变（等位基因频率的随机波动），分散提高适应性的突变等位基因，保持高水平的遗传变异和适应性，并避免碎片化种群的近亲繁殖。因此，基因流在塑造种内遗传变异模式方面具有决定性作用，从而影响森林繁殖材料使用和保护的策略。

在北美东部的北方森林中，两种具有相似生活史和生态位的松树，即美洲短叶松(Pinus banksiana)和红松(P. resinosa)，其遗传多样性降低对物种水平适应性的影响可以通过对比来说明。前者表现出非常广泛的遗传变异性，而后者似乎实际上缺乏多样性。在分布方面，赤松只有有限的、破碎的分布，在某些地区正变得稀少，而短叶松是许多林群的优势种。这种分布格局的差异可能是由于冰期的“遗传瓶颈”导致了红松多样性的丧失。

3.3 自然选择，适应

达尔文和华莱士所描述的选择力的先决条件在森林中很容易看到，即个体树木在竞争能力和繁殖能力方面的显著差异，这是适应度的两个关键组成部分。自然选择通过更高的死亡率和更少的后代发挥作用。因此，基因库下一代将被选中以获得更大的适应性。遗传变异性的转变往往会改变种群概况，并且经过几代人可能会导致进化。达尔文的自然选择是一个重要的，虽然不是排他的，进化的驱动力，因为随机效应也起着重要的作用。遗传适应和适应性虽然自然选择解释了选择的“统计”方面，但适应描述了在不断变化的条件下保护种群生存的生物过程的总和。其中一些机制是不可遗传的。遗传适应通过适应度选择作用于种群。适应度概括了生命周期中表达的许多特征的差异效应。个体性状的选择值取决于实际环境，环境可以不断变化。在受人类影响的环境中，例如在管理的森林或种植园中，适应性将被修改（耕作或家庭适应性）。

4. 不可遗传的适应方式

4.1 表型调整

基因型可能以不同的方式生长和发展，与环境相互作用，从而产生实际的表型。群体或个体基因型的表型变化可以沿位点因子梯度绘制。基因型对环境的表型反应明显不同，这被称为基因型-环境相互作用。（自然，能力本身是由基因决定的。）保持其相对表现的种群或基因型（相对于标准基因型）或实验平均值）被认为是表型稳定。

4.2 基因印记

由环境、心理信号触发的遗传调节变化导致持续的表型变化，称为遗传印记或表观遗传效应。最近在某些北方地区发现，表观遗传效应可能与不同环境中种群的物候和生长分化有关针叶树种。这个问题的范围和继承性对树木的影响仍有待探索。非遗传适应的重要性在于，它可以通过减少自然选择的作用来调整环境；这样可以节省资源和响应时间。非遗传适应“掩盖”了真实的基因型，因此有助于维持更广泛的基因型适应性。

5. 种内遗传变异模式

5.1 大规模自适应地理变异

具有一百多年林业研究传统的原产地研究揭示了广泛分布物种的适应性特征种群之间存在明显的地理差异。起源是来自特定地理位置或地区的种群。

5.1.1 阶梯变异（clinal variation ）

显示出与生态梯度相关的渐进趋势的遗传变异被称为阶梯变异。在连续分布的风媒物种的临床变异中，尽管基因流动，但由于选择效应逐渐变化，导致等位基因频率逐渐变化；然而，逐渐的等位基因频率趋势本身也可能反映基因流动效果。在温带物种中，日长和温度的变化导致茎形式、物候和生长潜力的纬向倾斜。例如，在温带松树中，南部起源的松树生长速度更快，植被期延长，针叶更长，但比北方松树更差。山坡上可能出现特别陡峭的斜坡变化。仅 200-300 m 的高度差异出现显著差异（在高海拔地区，甚至更小）。这种分化在阔叶树种中往往比在针叶树种中更弱。

5.1.2 生态型变异

生态型是适应当地（通常是土壤）条件的种群，以斑块而不是梯度形式出现。传统上，种内遗传变异，大多数造林家认为是生态型的。然而，位点差异很少施加足够的选择压力来覆盖基因流动。因此，在森林树木中很少有已证实的生态型案例。它们的存在可能仅限于种群之间基因流动最小的物种。例如，欧洲白蜡木（Fraxinus excelsior）占据了明显不同的栖息地。尽管如此，即使是彻底的现场测试也无法揭示洪泛区的“水灰”种群与干燥的石灰质山脊的“石灰灰”种群之间有任何明显的遗传差异。

5.2 非适应地理变异

5.2.1 种群分化（Racial differentiation）

物种范围在冰河时期的历史破碎化(以及相关的迁移)影响了物种的遗传多样性，造成了遗传瓶颈，如松树树脂(Pinus resinosa)。对于其他许多物种(如山毛榉或冷杉)来说，等位基因在迁徙路线上的丢失可以被证明。在许多情况下，迁移和隔离导致了碎片化和物种内部的强烈分化，甚至形成了物种。过去迁移的影响持续存在，尤其是中性基因座。这些模式反映了适应性和随机效应的组合，因此具有有限或没有生态意义。因此，这种变异不是生态型的，更应该被称为种群。

5.2.2 多态性

表型(数量)多态性许多森林树木的一个众所周知的特征是性状的广泛变异和群体中交替表型(变种)的平行存在。其中一些具有明显的生态适应意义，而另一些显然没有(圆锥鳞形，针叶树的雄花颜色)。种群间的生态相关差异只能期望具有适应价值的性状。遗传标记水平上的多态性与数量性状不同，林木的标记-等位基因多态性大多存在于群体内。在广泛分布的物种中，种群间的分化(GST)很少超过4-5%。例外的是分散或破碎分布的物种(例如，Pinus radiata同工酶:16%)和一些低密度的热带森林乔木(o1开花乔木ha1;如白叶卡瓦尼西亚:26%)。很明显，在数量性状中可以观察到的适应性地理变异模式在遗传标记中很少明显。这一现象提出了解释遗传标记分析结果的问题。从中立主义者的观点来看，在标记水平上的基因多样性是通过突变和遗传漂变保持平衡的。选择论者的解释认为，频率差异具有选择价值;即使是中性等位基因，如果在遗传上与具有适应意义的位点相关联，也可能标志着适应效应。事实上，对于少数同工酶系统，等位基因的选择价值是可以证明的。例如，酶基因IDH-B(异柠檬酸脱氢酶b)的B1等位基因比等位基因B2对温度的敏感性更低。在银杉(Abies alba)种群中，B1在地中海种群中的频率高于温带山地种群。

5.3 养护及管理

5.3.1 遗传资源

遗传资源是遗传变异性的要素，是(或可能是)用于满足人类的需要和目标。在林业中，该术语包括自然存在的种群和个体、种植园和收藏，它们携带当前或潜在的有价值的遗传信息，从经济学、生态学或保护的角度来看，对它们的保护是必要的。保护的一个基本概念是最小可存活种群minimum viable population(MVP)的大小-数量个体是群体长期生存所必需的个体。它必须足够大，以保存遗传多样性和保护进化的能力。估计MVP大小的一种方法是计算低频等位基因丢失的概率。这些数字指的是有效的种群规模;因此，基因储备至少需要大一个数量级。MVP的大小可能很大程度上因物种而异，取决于多样性条件、交配模式、分散和密度。

6. 为什么需要特定的森林基因保护策略

虽然自然保护区保护了宝贵的遗传资源，但它们的保护是不够的，因为:

这些地区不一定代表造林的典型和重要的生态条件
在保护区的管理干预措施(再生/或种子采集)可能存在法律障碍。

森林基因保护的策略应基于人类过去和现在的影响、物种的多样性条件和遗传系统、MVP的可能大小和适应性同质区域的一些知识。

6.1 基因资源管理方法

对自然或归化种群进行动态、原地（现场）保护是理想的。虽然自然森林动态通常应该是首选，但人工干预以调节演替或密度，甚至人工再生（使用真实材料）是可以接受的。进化潜力的物种导向保护是
最好由基因储备网络提供服务。
迁地保护：生殖材料被带到自然栖息地以外的单位。基因库包括种子库、花粉库和组织培养库，以及现场收集（克隆档案、粪便床等）。迁地保护站（后代林分）可以在原始地点受到威胁的疏散种群中建立，或者在有价值的选定种群或外来物种的种植园中建立。

6.1.1 基因保护和可持续性

基因保护是生物多样性保护的一部分，更一般地说（more generally），是自然保护的一部分。考虑到当前与树木世代间隔相关的环境变化速度，保护林木遗传资源的总体目标，即保护适应性和长期进化潜力，具有高度优先性。新兴的生态系统管理概念包括遗传资源的持续管理。遗传可持续性取决于维持决定遗传多样性的过程，例如种群规模、基因流动条件、交配和繁殖。在人类主导的世界里，基因的可持续性不能仅依靠自然保护和基因储备。遗传原则必须成为国家森林政策的一部分，尤其是在靠近天然林的管理方面。

6.1.2 国际范围的基因保存

由于一些关键林木的分布跨越许多国家，合理保护遗传资源需要国际合作。目前还没有具有约束力的国际协定森林遗传资源。然而，各种国际倡议(特别是《生物多样性公约》)和机构(如联合国粮食及农业组织、罗马国际植物遗传资源研究所)促进了国际协调的保护努力。也许最先进的是欧洲倡议(EUFORGEN)，有近30个积极参与的国家。